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种群增长的Theta(θ)逻辑斯蒂模型
种群增长的时滞模型
种群增长的随机模型
关键概念
1.种群增长可以用简单的数学模型来描述，既适用于离散世代的生物，也适用于世代交迭的生物。
2.对于离散世代的简单模型可能导致种群数量上的复杂的动态变化，包括波动很小的种群，波动混乱的种群，以及周期性波动的种群。
3.对于世代交迭的物种，逻辑斯蒂方程是种群增长到渐近极限的简单数学描述。
4.自然种群通常增长迅速，但密度波动很大，而不是保持在一个平衡密度下。
5.种群增长的更复杂，更现实的模型将时滞性和偶然性纳入了种群增长模型。
种群增长的Theta(θ)逻辑斯蒂模型
推广逻辑斯蒂增长模型的第一个尝试是放宽种群增长率随着种群密度增加而线性下降的假设(见图9.2)。数学上最简单的方法是在简单的逻辑斯蒂方程式中添加一个参数(θ)。我们将公式(9.9)重写为:图9.12显示了一些理论上的Theta(θ)逻辑斯蒂曲线。当θ1时，曲线是凸的，而当θ1时，曲线是凹的(Gilpin和Ayala)。当θ=1时，该方程式简化为常规逻辑斯蒂方程式(9.9)。图9.12用Theta(θ)逻辑斯蒂方程[方程(9.12)]来描述种群的增长。
Theta(θ)逻辑斯蒂方程的引入提出了一个问题，即它在多大程度上比正常逻辑斯蒂方程更适合。Sibley等人()分析了组数据的种群增长时间序列，并将Theta(θ)逻辑斯蒂方程拟合到每个序列。图9.13显示了得出的θ值的频率分布。对于我们有足够长期数据的大多数鸟类，哺乳动物，鱼类和昆虫种群，θ值小于1。Theta(θ)逻辑斯蒂方程中的凹现象意味着当种群低于承载能力(K)时，种群增长率较低，相对于假设θ为1的正态逻辑斯蒂拟合的预测值较低。具有凹Theta(θ)逻辑斯蒂回归的种群从扰动中恢复的速度比人们可能预期的要慢。图9.13用全球种群动态数据库中的份种群数据来描述Theta(θ)逻辑斯蒂方程的种群增长。
种群增长的时滞模型
动物和植物不会立即对环境的变化做出反应，这让我们考虑时间滞后可能会对种群增长模型产生什么影响。我们可以通过更改以下假设，以最简单的方式看待这个问题：即第t代的繁殖率取决于上一代(t-1)的密度，而不是同一代的密度(见图9.2)。“种群增长的简单时滞模型”的数据框给出了如何进行这些计算的详细信息，图9.14显示了结果。仅一代的时滞反馈效应就可以使稳定的种群增长模式变为不稳定的。MaynardSmith(，p.25)表明，定义L=BNeq：如果0L0.25，则没有振荡的稳定平衡。
如果0.25L1.0，则收敛振荡。
如果L1.0，则稳定极限周期或发散振荡消失。
将此时滞模型的结果与没有任何时滞的结果进行比较(请参见上期)。
图9.14假设有离散世代和有繁殖率的种群增长在有或没有时滞的情况下是种群密度的线性函数。
实验室水蚤种群是一个很好的例子，说明了时间滞后对种群增长的影响。Pratt()在实验室中研究了在两种温度下水蚤种群的发展。在50毫升过滤后的池塘水中，每个种群都由两只孤雌生殖的雌性开始。水蚤每两天计数一次，然后转移到新鲜的培养基中。唯一使用的食物是绿藻小球藻，在25℃的温度下，水蚤的数量呈现波动，而在18℃的温度下，水蚤的数量大致稳定(图9.15)。在25℃时出现的振荡是由于种群密度对出生率和死亡率的抑制作用推迟而导致的。在25℃时，出生率首先受到密度上升的影响，然后才会增加死亡率。这导致水蚤种群不断地“超过”然后“低于”其平衡密度。注意这些振荡是生物系统固有的，不是由外部环境的变化引起的。水蚤中解释这些时间滞后的生物学机制现在已经被很好地理解了(Goulden和Hornig)。水蚤在食物充足时，以油滴形式储存能量，主要是三酰甘油。一旦食物供应崩溃，他们就会使用这些能量储备，因此食物供应不足的影响不是瞬时的，而是延迟的。因此，即使在食物变得稀少之后，雌性也能继续繁衍后代。在这些能量储备耗尽后，水蚤饥饿并死亡，产生如图9.15所示的振荡。图9.15在18℃和25℃的温度下，水蚤种群在50毫升过滤后的池塘水中种群增长曲线。
因此，我们看到，在种群增长的简单模型中引入时间滞后可以实现以下三种可能的选择:(1)趋于平衡的收敛的振荡，(2)在平衡水平附近的稳定振荡，或(3)平稳地接近平衡密度。此外，一些时滞结构会产生发散振荡，这种振荡是不稳定的，从而导致种群的灭绝。这些结果显然是似乎更自然的自然种群模型(Forsyth和Caley)。种群增长的随机模型
到目前为止，我们讨论的模型是确定性模型，这意味着在给定某些初始条件的情况下，每种模型都可以预测一个确切的结果。但是生物系统是概率性的，而不是确定性的。因此，我们说的是雌鸟在下一个单位时间内产下幼崽的概率，或在某一特定年份有一个圆锥形作物的概率，或捕食者在下一个月内杀死一定数量动物的概率。因此，人们认识到种群趋势是许多个体概率的共同结果，这导致了概率模型或随机模型的发展。我们可以非常简单地说明随机模型的基本性质。回想一下几何增长方程，这是我们先前为离散世代开发的确定性模型[方程(9.1)]：Nt+1=R0Nt
考虑一个净繁殖率(R0)为2.0，起始密度为6的例子:
Nt+1=(2.0)(6)=12
因此，确定性模型预测第1代的种群规模为12。在为此构建一个随机模型时，我们可以假设繁殖的概率如下:显然，平均来说，两个雌性父母会留下四个雌性后代，所以R0=2.0。让我们用抛硬币来构造一些数值示例。如果硬币朝上，就会产生一个后代；如果硬币朝下，三个后代。有些结果高于预期值12，而有些则低于预期值。如果我们继续这样做很多次，我们可以为这个简单的问题生成种群规模的频率分布。示例如图9.16所示。要注意的是，从完全相同的生物参数出发的种群，实际上，在一代之后，要么只有6个成员，要么多达18个成员。图9.16种群增长的随机模型。具有重叠世代的物种的种群增长也可以通过随机模型来描述。在这种情况下，几何增长遵循微分方程：
dN/dt=rN=（b-d）N（9.15）
其中b=瞬时出生率，d=瞬时死亡率
在最简单的情况下(纯粹的出生过程)，我们假设d=0，所以没有生物体会死亡。如果我们假设的是一个简单的二元裂变类型的繁殖，一个有机体在下一个短时间间隔dt中繁殖的概率是bdt，其中b是瞬时出生率。考虑一个例子，其中b=0.5且N。=5(起始种群)。在一个时间间隔内，根据确定性模型(式9.7):
对于此简单模型的随机等效项，我们必须从瞬时出生率中确定两件事：在一个时间间隔内不重现的可能性=e-b=0.。每一个时间单位至少再现一次的可能性=1.0-e-b=0.。因此，对于五个生物，五个生物中没有一个将在下一个单位时间内繁殖的机会是（0.）（0.）（0.）（0.）（0.）=0.。因此，在大约12次试验中有一次，种群不会在单位时间内发生变化(N=5)。我们可以费力地把所有其他的可能性都加起来，我们应记住每个个体在每个单位时间内可能经历不止一次裂变。或者对于这个问题，我们可以参照一个数学家的应用概率理论(Pielou，第9页)。关键是，概率值将不确定性注入预测的结果中，因此，当以概率方式考虑出生率和死亡率时，最终种群模会有很大变化。图9.17说明了种群增长随机模型的这些原理，并将其与确定性模型预测进行了对比。图9.17连续重叠世代的种群几何增长的随机模型。
如果我们使用概率模型，并允许出生和死亡都随机发生，那么一个种群将有可能灭绝。如图9.17所示，从无生物开始，种群规模随机变化，平均瞬时出生率b和死亡率d，发生种群灭绝的几率是多少？Pielou(，第17页)讨论了两种情况：1.平均出生率高于平均死亡率。这些种群应该呈几何级数增长，但也可能偶然地走向灭绝，特别是在最初的几个时期，如果种群规模很小的话。某个时间灭绝的概率由下式给出：因此，初始种群规模越大，出生率和死亡率之间的差距越大，一个种群继续存在的机会就越大。出生和死亡率的随机波动对个体的影响被称为种群随机性，或种群不确定性(Soulè)。重要的原则是，即使平均出生率超过平均死亡率，种群灭绝的概率也是有限的。2.平均出生率等于平均死亡率。这些种群在数量上是稳定的，在恒定密度附近波动，这是现实世界中的平均典型情况，并根据公式(9.16):灭绝的概率=(d/b)N0=(1.0)N0=1.0(9.16)因此，当时间趋于无穷时，当平均出生等于死亡时，如果我们允许足够长的时间跨度，对任何受出生和死亡随机变化影响的种群来说，灭绝是必然的。因此，种群增长的随机模型将生物学变化的重要思想引入到种群变化的考虑之中。因此，用概率方法来解决这些生态问题更为现实。为了使随机模型更真实，我们必须付出的代价是在数学统计上的更大的困难。当种群规模变小时，随机模型中固有的变化就变得更加重要，正如对一个家庭每年人口数量变化的预测远不如对世界人口规模变化的预测准确。如果所有的种群都以百万计，那么随机模型就可以消除，而确定性模型就足够了。预览时标签不可点收录于话题#个上一篇下一篇